作者简介：范鑫鹏，华东师范大学生命科学学院副研究员，研究方向：原生动物多样性与演化。

学完高中的生物课程，我们就知道，色彩艳丽的动物往往都是不好惹的！如常见的胡蜂、毒蛾的幼虫，不怎么常见的箭毒蛙、蓝环章鱼等（图1）。这些动物或带毛刺、或能够分泌毒素，让不识好歹来捕食它们的动物尝到苦头，从而达到自保的目的。这种艳丽的色彩被称为警戒色。

图1. “没有点本事，哪敢在江湖上如此张扬”——毒蛾幼虫、胡蜂、箭毒蛙和蓝环章鱼（图来自网络）

但是，上面提到的都是多细胞构成的后生动物，那么，最小的一类动物——单细胞的原生动物中有没有类似情况呢？

答案嘛，是一个犹犹豫豫的Yes！

单细胞动物，即原生动物，一个细胞就是一个生命体，没有组织、器官的分化，只能靠各种细胞器实现各种生（chi）命（he）活（la）动（sa）。如大家所熟悉的草履虫（图2），就是原生动物的典型代表之一。自由生的原生动物分布在河流、湖泊、土壤、海洋等各种你想到和想不到的自然生境中，在那里，原生动物的主要捕食者是桡足类、涡虫等小型后生动物及一些“吃肉”的原生动物本身。

图2. 草履虫的“吃”、“喝”靠纤毛摆动及口沟、胞口食物泡的流水线式配合，“拉”有胞肛，“撒”则依赖伸缩泡和收集管，运动当然是靠规则摆动的纤毛（修改自网络图）

说回这个Yes，实际上，很多原生动物具有的颜色确实可以算是相当艳丽了，毕竟这只是一个细胞啊！而且，与之对应的，它们也具有分泌毒素的能力。但是，它们的捕食者往往由于也过于低等，没有“察言观色”的能力，所以这个体色还谈不上有预警作用，无法称为警戒色。

图3. 显微镜下4种纤毛虫原生动物的整体观，以及局部放大后显示对应的不同颜色的色素泡（单个色素泡0.5微米左右）。A：赭纤虫（Blepharisma）；B：趋角虫；C：海喙虫；D：喇叭虫。比例尺：50微米。

原生动物中最为高等和特化的纤毛虫一类，它们的体色尤其丰富，常见的包括红色、黄绿色、褐色等（图3）。除了在某些时候，这是吃下的食物或者共生体造成的（如饱食硅藻后呈黄色；内共生小球藻的呈绿色），一般来说，这都是因为它们细胞表膜下拥有一种特殊的细胞器——色素泡，里面包含色素物质。

显微镜下，这些色素泡颜色往往因物种不同而不同，深入研究表明色素的具体物质成分也常不同。比如赭纤虫（Blepharisma），其色素泡中包含的赭红色色素称为赭虫素（blepharismin），是一类金丝桃蒽酮的衍生物统称，含至少五种不同的化合物（图4中的A，B，C，D，E），同属内不同种所含的不同化合物比例各不相同。与赭纤虫同为异毛目的喇叭虫，它的色素是呈现蓝色的喇叭虫素，同样也是金丝桃蒽酮的衍生物。亲缘关系与前面二位更远的红色伪角毛虫，具有大红色的色素，称为角毛虫素，是一种赤酮酸内酯。

图4. 同为赭纤虫的三个物种，其色素泡的赭虫素中含有相似的5种物质成分，但比例因种类各不相同（高效液相色谱分离后显示不同的吸收峰，对应A，B，C，D，E 5种赭虫素，Blepharisma japonicum含C最多，B. stoltei含A最多，B. undulans含B最多）。自Buonanno et al.（2017）。

正如高等的多细胞动物，这些颜色不是为了好看，很重要的一个作用是为了防御捕食者（另一个已知的作用是感光）。这些色素泡平时都是在细胞的表膜下储备好“弹药”的——因为表膜是单细胞动物御敌的最前线啊！当捕食者接触到细胞时，色素泡膜可以迅速地与表膜融合，把内含的色素排出（图5）。色素具有化学毒性，可致使敌方退缩；对照实验表明，人工去除这些色素后，这些单细胞动物面临捕食者时的存活率显著降低（图6）。另外，提取这些色素进行细胞毒性实验发现，这些色素可对其他多种多样的微小动物造成生物毒性，并不仅仅限于它们的捕食者，但是，对自己的“堂兄弟们”（同属的其他物种）就不会造成什么影响，有那么点“兄弟阋于墙，外御其侮”的意思。

图5. 透射电镜下的色素泡及内含的色素，箭头指示其中一个已经排空了色素。

图6. A，B为爽口虫（Climacostomum）及其密集的色素泡；左下C，D：肉食性纤毛虫（细长的那只）捕食爽口虫时，被后者射出的色素（小箭头）逼退。右下图，4小时内，在肉食性纤毛虫捕食下，正常爽口虫（上，黑点）的存活数高于人工去除色素泡的爽口虫（下，白圈）的存活数。自Buonanno et al. (2017).

话分两头说，由于原生动物为单细胞，虫小势微，并不是所有的防御都能成功。对于稍大些的动物，原生动物往往被一下子团灭，毫无还手之力。比如，你试试一口喝下含有众多原生动物的河水，完全感觉不到他们对你的化学杀伤。

事实上，这些单细胞动物不仅对人无害，而且很可能为人类所用。在所有纤毛虫原生动物色素中，研究的最为深入的当属爽口虫的爽口虫素（climacostol）（图7）——光听这名字就很爽吧？这是一种间二苯酚类的化合物，意大利科学家已经可以通过人工化学合成的方式获得大量的爽口虫素及其衍生物。在此基础上，研究发现，这类化合物对革兰氏阳性菌和念珠菌有显著地抑菌作用，对体外培养的A431人类鳞癌细胞和早HL60幼粒细胞白血病细胞生长也有明显抑制；新近，在小鼠模型的研究中进一步证实，爽口虫素能够抑制黑色素瘤细胞活力和增殖，使肿瘤细胞DNA迅速发生损伤，并诱导内在的细胞凋亡。这些研究给原生动物的色素予了一层新的意义！说不定未来某一天，挽救我们生命的药来自于这些颜色艳丽单细胞动物呢！

图6. 左：爽口虫素（climacostol）（1）及其一系列衍生物（2-4）；右：尝试利用爽口虫素的衍生物（4）控制黑色素瘤的增殖。自Perrottaet al. (2016).

参考文献：

[1] BuonannoF, Quassinti L, Bramucci M, et al. 2008. The protozoan toxin climacostolinhibits growth and induces apoptosis of human tumor cell lines[J].Chemico-Biological Interactions, 176: 151-164.

[2]BuonannoF, Anesi A, Guella G, et al. 2017. Blepharismins used for chemical defense intwo ciliate species of the genus Blepharisma,B. stoltei and B. undulans (Ciliophora: Heterotrichida)[J]. The European Zoological Journal, 2017. 84: 402–409.

[3]PerrottaC, Buonanno F, Zecchini S, et al. 2016. Climacostol reduces tumour progressionin a mouse model of melanoma via the p53-dependent intrinsic apoptoticprogramme[J]. Scientific Reports, 6: 27281.

无手无脚、颜色艳丽的单细胞动物，竟然可以靠一种特别的细胞器分泌“色素”来协助防御。这些色素说不定也能帮助我们人类抵抗疾病呢。

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